وضعیت تاکسونومیکی جنس pseudocerastes boulenger, 1896 (ophidia: viperidae) در ایران بر اساس صفات مولکولی و مورفولوژیک

جنس pseudocerastes boulenger, 1896 از خانواده¬ی viperidae و زیرخانواده¬ی viperinae یا افعی¬های دنیای قدیم است که در خاورمیانه از شرق کشور مصر در غرب تا کشورهای افغانستان و پاکستان در شرق پراکنش دارد. این جنس شامل سه گونه¬ی p. fieldi، p. persicus و p. urarachnoides است که دو گونه¬ی آن در کشور ایران یافت می-شود. اهداف متعددی که در این تحقیق دنبال می¬شوند عبارتند از: تعیین تعداد گونه¬های جنس pseudocerastes در ایران؛ تعیین موقعیت افعی دم¬عنکبوتی، p. urarachnoides، درون این جنس؛ بررسی دوشکلی جنسی و تغییرات جغرافیایی در جمعیت¬های مختلف p. persicus در ایران؛ بررسی وجود یا عدم وجود سازگاری بین یافته¬های ریخت¬شناختی و مولکولی؛ تعیین زمان واگرایی سه گونه¬ی p. fieldi، p. persicus و p. urarachnoides از یکدیگر و عوامل موثر در این گونه¬زایی؛ بررسی و مطالعه¬ی جنبه-هایی از تاریخ طبیعی افعی دم¬عنکبوتی ایرانی. برای بررسی دوشکلی جنسی و تغییرات جغرافیایی در p. persicus تعداد 127 نمونه (50 ماده و 77 نر) از سراسر دامنه¬ی پراکنش آن در ایران بررسی شد. جهت بررسی دوشکلی جنسی در p. urarachnoides تعداد 25 نمونه (13 ماده و 12 نر) از استان ایلام بررسی شد. صفات ریختی به سه دسته¬ی متریک، مریستیک و چندحالتی تقسیم شدند. تحلیل¬های تک متغیره و چند متغیره با استفاده از نرم¬افزار spss16 برای آنالیز داده-های ریخت¬شناختی به کار گرفته شد. برای انجام مطالعه¬ی مولکولی روی جنس pseudocerastes تعداد شش نمونه¬ی بافتی از p. fieldi، چهار نمونه¬ی بافتی¬ از p. urarachnoides و 58 نمونه¬ی بافتی از p. persicus مورد استفاده قرار گرفت. ژن میتوکندریایی cytb برای مطالعه¬ی مولکولی استفاده شد. برای انجام مطالعات مولکولی از نرم¬افزارهای متعددی مانند bioedit، dambe، mega، mrbayes، paup4b، figtree، dnasp و tcs استفاده گردید. جمعیتی از افعی دم¬عنکبوتی ایرانی، p. urarachnoides، به مدت حدود 14 ماه جهت بررسی چرخه¬ی فعالیت سالیانه مورد پایش (monitoring) قرار گرفت. رفتار اغواگری دمی و شکارگری این افعی با استفاده از دوربین¬های هندی¬کم سونی تصویر برداری شد. ساختار ویژه¬ی دمی در افراد با اندازه¬ی مختلف (از svl = 200mm تا svl= 850mm) جهت بررسی نرخ رشد و تغییرات آلومتریک اندازه¬گیری شد. قطعه¬ی ژن cytb متشکل از 708 جفت باز است. درخت¬های حاصل از استنباط بیزین (bi)، حداکثر پارسیمونی (mp) و حداکثر احتمال (ml) توپولوژی کم و بیش مشابهی را نشان می¬دهند. طبق این درخت¬های تبارشناسی، گونه¬های p. fieldi، p. persicus و p. urarachnoides درون جنس pseudocerastes قرار می¬گیرند به طوری که گونه¬ی p. fieldi تاکسون خواهری تبار متشکل از p. persicus+p. urarachnoides را تشکیل می¬دهد. بر اساس آنالیز tcs، دو شبکه¬ی هاپلوتایپی مجزا برای p. filedi در شبه¬جزیره¬ی عربی و چهار هاپلوکلاد برای p. persicus در ایران یافت شد. طبق فرضیه¬ی ساعت مولکولی زمان اشتقاق گونه¬ی p. fieldi از تاکسون خواهری خود متشکل از p. persicus و p. urarachnoides در حدود 10 الی 11 میلیون سال قبل رخ داده است. واگرایی p. persicus از p. urarachnoides در مرز میوسن-پلیوسن (حدود 6 میلیون سال قبل) و واگرایی تبارهای مختلف p. persicus از یکدیگر بین 2 الی 5/1 میلیون سال قبل رخ داده است. چرخه¬ی فعالیت سالانه¬ی افعی دم¬عنکبوتی شامل هفت مرحله¬ی مشخص است که به ترتیب عبارتند از: مرحله¬ی شروع یا o.s. (onset stage)، مرحله¬ی اوج اولیه یا p.p.s. (primary peak stage)، مرحله¬ی کاهش اولیه یا p.r.s. (primary reduction stage)، مرحله¬ی بازسازی یا r.s. (recovery stage)، مرحله¬ی اوج ثانویه یا s.p.s. (secondary peak stage)، مرحله¬ی کاهش ثانویه یا s.r.s. (secondary reduction stage)، و مرحله¬ی زمستان خوابی یا h.s. (hibernation stage). چرخه¬ی زندگی سالیانه با بیداری از زمستان خوابی در فروردین شروع و با شروع زمستان¬خوابی در آذرماه خاتمه می¬یابد. ساختار دمی در این افعی ساختاری است که پس از تولد شکل می¬گیرد. در طول پوزه-مخرج (svl) حدود 20 سانتی-متر دم این افعی ساختار ساده¬ای همانند سایر viperinها دارد اما با افزایش تدریجی svl این ساختار نیز کم¬کم نمایان، و زوائد و تکمه¬ی انتهای دم تشکیل می¬شوند. ساختار دمی در گول¬زدن و جلب پرندگان حشره¬خوار به سمت افعی نقش دارد. تمام پرندگانی که طعمه¬ی افعی دم¬عنکبوتی شدند مهاجرانی هستند که هر سال در فصل بهار برای تولیدمثل از آفریقا به سمت اوراسیا مهاجرت می¬کنند و در پاییز دوباره به آفریقا بر می¬گردند. رفتار تکان دادن دم یا tw (tail wagging) در حضور و عدم حضور طعمه¬ی بالقوه صورت می¬گیرد با این تفاوت که شدت و فرکانس آن در زمان حضور طعمه چهار برابر بیشتر است. دوشکلی جنسی اندازه¬ی بدن یا ssd (sexual size dimorphism) وضعیتی است که در آن نرها و ماده¬ها از لحاظ برخی از صفات ریخت¬شناسی خاص اندازه¬های متفاوتی دارند. دوشکلی جنسی از سه جنبه¬ی متفاوت قابل بررسی است: رفتار، اندازه و شکل. تفاوت در نیروهای انتخابی که روی اندازه¬ی بدن نرها و ماده¬ها عمل می¬کنند عوامل اصلی تفاوت¬های جنسی در اندازه¬ی بدن جانوران بالغ می¬باشند. عوامل آنی یا proximate (الگوهای رشد) و غایی یا ultimate (انتخاب جنسی، انتخاب باروری، و انتخاب طبیعی) مسئول ایجاد دوشکلی جنسی هستند. عواملی که در ایجاد الگوهای تغییرات جغرافیایی دخالت دارند می¬توان عوامل فیلوژنتیکی و عوامل اکوژنتیکی را عنوان نمود. وقایع زمین¬شناختی (کوه¬زایی زاگرس) و دیرین¬اقلیم¬شناسی (دوره¬های یخبندان و بین¬یخبندان) در گونه¬زایی در جنس pseudocerastes نقش داشته¬اند. حضور گونه¬ی p. fieldi در ایران به طور قطع مشخص نیست. افعی دم¬عنکبوتی ایرانی شکارگری "sit and wait" است که از حرکات اغواگری دمی برای جلب و شکار پرندگان حشره¬خوار استفاده می¬کند. پرندگان ساکن منطقه با این راهکار شکارگری افعی دم¬عنکبوتی آشنایی دارند و در این دام نمی¬افتند. رفتار اغواگری دمی در این افعی در شکار پرندگان مهاجر بسیار کارآمدتر است.